La metamorfosi completa delle farfalle

La larva della farfalla, chiamata bruco o baco, ha un aspetto che non ha nulla a che vedere con quello dell'insetto adulto. Una differenza tanto notevole da aver fatto pensare molti studiosi, in passato, che bruco e farfalla non avessero alcun legame genetico. Una serie di trasformazioni accompagnano il bruco nel percorso che lo condurrà verso una trasformazione radicale, la metamorfosi.
Le farfalle sono insetti olometaboli, cioè a metamorfosi completa, rispetto agli eterometaboli, nei quali la trasformazione non è completa, con la forma larvale che in questi ultimi assomiglia comunque all'adulto. La metamorfosi delle farfalle consta di quattro fasi distinte.
Uovo: le farfalle depongono le uova sopra o vicino a determinate piante, chiamate piante ospiti in quanto serviranno da cibo ai bruchi. La femmina, che generalmente muore subito dopo la deposizione delle uova, può deporre un numero vario di uova e con diverse modalità: esse possono infatti essere abbandonate singolarmente su foglie o steli, oppure in gran numero sulla pagina superiore o su quella inferiore delle foglie. Le uova vengono fissate al substrato mediante una sostanza vischiosa secreta da ghiandole appartenenti all'apparato genitale della farfalla femmina. Vi sono specie, infine, che depongono le uova durante il volo, in modo che si depositino su un terreno adatto per il futuro bruco, come accade presso molti satiridi.
La superficie dell'uovo è strutturata in modo da consentire alla larva contenuta al suo interno di essere perfettamente protetta dagli agenti atmosferici esterni. Il guscio che ricopre l'uovo è chiamato corion, in quanto costituito di corionina, una proteina dalla struttura particolarmente robusta. Il corion, tuttavia, non è impermeabile; in questo interviene un secondo involucro, presente all'interno, di natura cerosa. Quest'ultimo, rispetto al corion che è prodotto dalla madre all'atto della deposizione, viene prodotto dall'uovo stesso al suo interno.
Una volta deposto, l'uovo comincia a segmentarsi, attraverso la formazione di tre foglietti caratteristici, chiamati endoderma, ectoderma e mesoderma, che andranno a costituire i tessuti della larva.
Foto da Wikipedia.it 1: capo; 2: torace; 3: addome; 4: false zampe; 5: stigmi; 6: zampe

Bruco: Dall'uovo fecondato o sviluppatosi per partenogenesi (modalità di riproduzione in cui l'uovo può svilupparsi senza fecondazione), schiude una piccola larva che, dopo aver divorato quello che resta dell'uovo stesso, comincia a mangiare la pianta sulla quale si trova.
In queste fasi il bruco sfoggerà un appetito da record, sfruttando le mascelle robuste delle quali è dotato.
La testa del bruco è ben sviluppata e distinguibile dalle restanti parti del corpo: essa si presenta più o meno arrotondata, in certi casi anche appiattita. E' rivestita da una cuticola generalmente nuda, con rari peli. Presso alcuni Lepidotteri la testa può essere ritirata dall'animale entro il primo segmento del torace, fino a scomparire completamente.
Sul capo non sono presenti occhi composti, ma ocelli laterali, denominati stemmata, la cui posizione corrisponde a quella che nella farfalla sarà assunta dagli occhi composti.
Sul capo del bruco è inoltre possibile individuare le due antenne, di solito corte (il numero degli articoli che le compongono, i cosiddetti antennomeri, non supera i tre) e disposte ai lati.
Il bruco ha un apparato boccale di tipo masticatore; il lato superiore, o labrum, reca sei paia di setole impiantate sulla faccia dorsale e numerose strutture sensoriali sulla faccia ventrale.
Le mandibole, che assolvono la funzione di prendere e triturare l'alimento, sono molto sviluppate. Proprio a livello del labium, in una zona chiamata premento si può individuare la filiera, un tubo allungato deputato alla produzione della seta.
Il torace del bruco è composto da tre segmenti, che recano ciascuno una coppia di arti ambulacrali, corti e di forma cilindrica o appiattita. All'estremità di ciascun arto è solitamente presente un uncino.
I segmenti addominali, in numero di dieci come nell'insetto adulto, possono in parte portare le false zampe, ossia appendici carnose, molli, simili nell'aspetto ad arti veri e propri, che peraltro contribuiscono alla deambulazione del bruco. Le false zampe si distinguono in ventrali e anali in base alla loro posizione. Sono accomunate dall'avere la parte terminale allargata e servita da possenti fasci muscolari. Nell'insieme, essi possono essere utilizzati dal bruco come una ventosa, per fissarsi al substrato, anche grazie alla presenza di uncini disposti a corona.
Ai lati del corpo, il bruco presenta delle aperture chiamate stigmi, deputate alla respirazione. Sono spesso riconoscibili con facilità perché di un colore diverso rispetto al resto del corpo.
Lo sviluppo del bruco: le mute. La crescita del bruco avviene attraverso una serie di fasi di passaggio, nel corso delle quali la larva del lepidottero, cresciuta di dimensioni, deve liberarsi della cuticola, cioè la parte più esterna del tegumento che ricopre il corpo, perché essa non è estensibile al pari del corpo del bruco. Accade infatti che, man mano che il bruco cresce, la cuticola arrivi al punto di non essere in grado di contenere gli organi interni. Il fenomeno per cui il bruco cambia "pelle" e si dota di una cuticola nuova prende il nome di muta. In generale, nei Lepidotteri si va da un minino di due mute a un massimo di dieci.
Spesso, prima di sottoporsi alla muta, il bruco si fissa a un substrato attraverso fili di seta. Comincia quindi a inghiottire una grande quantità di aria in modo da aumentare la pressione interna. A quel punto, aiutandosi attraverso particolari movimenti di torsione, comincia a liberarsi della vecchia pelle che di solito si frattura lungo linee predeterminate del dorso. Questa pelle, una volta estratta, prende il nome di esuvie, e in certi casi viene divorata dal vecchio proprietario. Soltanto la cappa cefalica non può essere divorata dal bruco, perché troppo dura.
Poco prima della muta, lo strato cellulare sottostante alla cuticola secerne un liquido deputato al digerimento degli strati interni della stessa, in modo da separarla dal resto del corpo. La camera che in questo modo si forma tra l'ipoderma e la cuticola viene detta esuviale ed è ripiena di liquido, lo stesso che facilita lo scivolamento della vecchia pelle sulla nuova. La formazione di quest'ultima inizia infatti contemporaneamente al distacco della vecchia cuticola.
Foto da Wikipedia.it 1: capo; 2: torace; 3: addome; 4: stigmi; 5: cremastere; 6: pteroteche; 7: zampe e antenne; 8: spirotromba; 9: occhi composti.

Crisalide: quando ha raggiunto i limiti della sua crescita, il bruco cessa di alimentarsi e si mette alla ricerca di un luogo adatto per compiere la sua ultima muta, destinata a trasformarlo in crisalide. Essa prende il nome dal greco e significa alla lettera "piccolo oggetto dorato", un nome che non corrisponde alla realtà, se non in rari casi, come per la crisalide di Inachis io. All'interno della crisalide il bruco subisce una completa metamorfosi: il vecchio corpo scompare e si trasforma totalmente. Questo fenomeno è chiamato ninfosi, e può avvenire su una pianta o sottoterra, o, in generale, in luoghi che consentano al bruco di essere al riparo da pericoli esterni. Proprio il substrato scelto permette di effettuare una prima distinzione tra due tipi di crisalidi:
- nude, cioè non protette da strutture costruite dal bruco;
- protette, che possono essere contenute entro un bozzolo esogeo (fuori dal terreno), oppure endofite, contenute entro una struttura vegetale vivente, oppure ancora endogee, nascoste sottoterra.
Nel processo di ninfosi, la crisalide si libera dell'esuvia larvale, che spesso rimane attaccata al fondo della crisalide, rattrappita ma riconoscibile. L'operazione di liberazione dall'ultima cuticola viene compiuta dalla crisalide attraverso grandi sforzi e talvolta impiega molto tempo.
Terminata l'operazione, la crisalide inizia il suo riposo ninfale. In alcune specie non si muoverà più, in altre essa è capace di muovere l'addome (come nel caso delle crisalidi di Papilio Machaon e Pieris brassicae) in caso di pericolo o in prossimità della fase di sfarfallamento.
La durata di questa fase va dalle due settimane di molti Ropaloceri a un anno o più di molti altri. Essa può essere ampliata dal fatto che a volte l'insetto sverna in stato di crisalide per poi sfarfallare nella primavera successiva.
E' interessante notare come la crisalide presenti già degli aspetti che la fanno assomigliare alla futura farfalla: sono perfettamente distinguibili il capo, il torace e l'addome. Molto spesso, i peli sono assenti. Inoltre, spesso la crisalide presenta protuberanze o spine e può essere variamente colorata.
Sul capo della crisalide si possono già individuare gli occhi composti e le antenne, della lunghezza dell'adulto ma ripiegate ventralmente tra le zampe e le ali. E' visibile anche l'apparato boccale, già divenuto succhiatore. E' infatti evidente la spirotromba, ripiegata come le antenne ventralmente (in alcuni sfingidi, tuttavia, è libera e ricurva).
Sul torace si distinguono le tre paia di zampe. Interessanti sono poi gli abbozzi di ali, dall'aspetto di lamine subtriangolari, che vengono chiamate pteroteche. Si tratta di abbozzi di ali notevolmente ristrette, che nella crisalide pronta allo sfarfallamento sono ripiegate su loro stesse, tanto che le ali posteriori risultano pressoché invisibili perché coperte dalle anteriori.
Infine l'addome è composto dai dieci uriti che abbiamo visto nell'adulto, e che già in questo stadio sono privi delle false zampe del bruco. Sono invece ancora presenti gli stigmi dello stadio larvale, anche se l'ultimo paio non è funzionante. L'orifizio anale, come anche gli organi genitali maschili e femminili, non è funzionante, ed al suo posto è presente un solco.
L'ultimo segmento addominale reca un dispositivo di aggancio, il cremastere, che permette alla crisalide di rimanere ancorata al suo substrato.
Farfalla: Poco tempo prima dello sfarfallamento, dalle pareti della crisalide, progressivamente scuritasi, è possibile intravedere la struttura della farfalla ormai formata e i colori delle ali ripiegate attorno al corpo. A questo punto la schiusa, chiamata sfarfallamento, può avere luogo. La farfalla lacera il tegumento della crisalide e spunta con la testa. A questo punto l'immagine aspira una grande quantità di aria, mentre si aiuta con le zampe e con i movimenti del corpo. Affaticata e ancora completamente umida, con le ali accartocciate e prive di forma, la farfalla rimane ancorata alla spoglia ninfale. Le ali però cominciano subito ad asciugarsi e a distendersi, grazie all'aria aspirata dall'insetto che permette all'emolinfa (il sangue degli insetti) di scorrere rapidamente lungo le venature delle pagine alari. Così, in un lasso di tempo compreso tra un minuto e un'ora, la farfalla è pronta a spiccare il volo. L'ultima operazione da compiere consiste nell'espellere i rifiuti accumulati all'interno del corpo (il cosiddetto meconio) nel corso del periodo ninfale, a causa del fatto che l'orifizio anale della crisalide è chiuso.
E' bene precisare come la maturazione della crisalide dipende dalla temperatura e dalla luce dell'ambiente circostante.
La metamorfosi da una prospettiva fisiologica. Abbiamo ritenuto interessante, al termine di questa lunga disamina, analizzare brevemente i fenomeni della muta da una prospettiva fisiologica. Da questo punto di vista, la muta si verifica in seguito a precise attività di territori secernenti, controllati dal sistema nervoso centrale, in modo particolare dal sincerebro, il cervello della farfalla. Proprio nel sincerebro, infatti, è presente una zona attivamente secernente, pur mantenendo intatte le sue caratteristiche nervose, chiamata pars intercerebralis. Il suo neurosecreto raggiunge per via nervosa altre strutture secernenti, situate fuori dal sincerebro, che per la loro posizione prossima al vaso dorsale vengono dette corpora cardiaca. Queste ghiandole, una volta stimolate, producono un ormone cerebrale, verosimilmente derivato dal neurosecreto, che, una volta immesso nell'emolinfa, attiva le ghiandole protoraciche, situate nel primo segmento toracico. Le ghiandole protoraciche producono un ormone chiamato ecdisone, conosciuto anche come ormone della metamorfosi, che viene utilizzato dall'insetto per la sua ultima trasformazione, quella da bruco a farfalla.
Contemporaneamente interviene una seconda coppia di ghiandole, chiamate corpora allata, legate ai corpora cardiaca, che immettono nell'emolinfa l'ormone giovanile o ormone della muta. Quest'ultimo è responsabile delle mute e di inibire allo stesso tempo l'azione dell'ecdisone. Così, nella fase di crescita del bruco, i corpora allata secernono l'ormone giovanile, mentre la secrezione di ecdisone resta contenuta. Invece, prima della metamorfosi, la produzione di ecdisone aumenta a scapito dell'ormone della muta, che ricomparirà solo quando dovrà assolvere il compito di portare a maturazione le ghiandole sessuali della giovane farfalla. Mute e metamorfosi dipendono dunque dall'equilibrio delle quantità dell'ecdisone e dell'ormone della muta.

Bibliografia:
-P. Passerin d'Entrèves e Mario Zunino, "La vita segreta degli Insetti", Istituto geografico De Agostini (Novara), 1975
- Foto: bruco di Papilio Machaon (Papilionidae) tratta da ongarofrancesco.it
- L'immagine dell'uovo in bianco e nero è tratta da kidsbutterfly.org
- Foto: Inachis io (Nymphalidae) tratta da Wikipedia.it

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